Анализ 11 диплоидно-полиплоидных выборок щиповок рода Cobitis водных систем Украины показал, что увеличение числа микроядер в эритроцитах положительно коррелирует с плоидностью и размерами клеток. У диплоидных особей родительских видов микроядерные клетки в среднем составляют 0,12 %, тогда как у гибридных триплоидов 0,52 %, у тетраплоидов 1,39 %, а у вероятных пентаплоидов 4,72 %. Поскольку в совместных поселениях триплоидные и тетраплоидные щиповки, как правило, преобладают над диплоидными, то можно сделать вывод, что незначительные нарушения работы генетического аппарата существенно не влияют на приспособленность. Тогда как увеличение числа хромосомных наборов свыше четырех уже сопровождается дисфункциями, критичными для нормальной жизнедеятельности. Именно это обстоятельство, очевидно, и стало причиной отсутствия или крайней редкости пентаплоидных состояний у клоновых позвоночных, несмотря на то, что, например, у дождевых червей, обычными являются пента-, гекса- и окто- и даже декаплоидные состояния. Последнее, вероятно, обусловлено тем, что минимальные размеры генома у дождевых червей в несколько раз меньше, чем у костистых рыб, что позволяет низшим беспозвоночным увеличивать число хромосомных наборов более, чем в четыре раза.
РЕЗЮМЕ. Аналіз 11 диплоїдно-поліплоїдних вибірок щипівок роду Cobitis водних систем України показав, що збільшення числа мікроядер в еритроцитах позитивно корелює з рівнем плоїдності і розмірами клітин. У диплоїдних особин батьківських видів мікроядерні клітини в середньому складають 0,12 % тоді як у гібридних триплоїдів 0,52 %, у тетраплоїдів 1,39 %, а у можливих пентаплоїдів 4,72 %. Оскільки в сумісних поселеннях триплоїдні і тетраплоїдні щипівки, як правило, домінують над диплоїдними, то можна зробити висновок, що незначні порушення роботи генетичного апарату, істотно не впливають на пристосованість. Тоді як понад чотирьох кратне збільшення числа хромосомних наборів вже супроводжується розладами і є критичними для нормальної життєдіяльності. Саме ця обставина, очевидно, і стала причиною відсутності, чи екс-клюзивності, пентаплоїдних станів у клонових хребетних, при тому, що у нижчих безхребетних, наприклад, дощових червів звичайним є пента-, гекса-, окто- і навіть декаплоїдний стан. Останнє, ймовірно, зумовлено тим, що мінімальні розміри генома у дощових червів в кілька разів менші, ніж у костистих риб, що дозволяє нижчим безхребетним збільшувати число хромосомних наборів більше, ніж в чотири рази.
Ключові слова:
SUMMARY. An analysis of 11 diploid-polyploid samples of the spined loaches of the Cobitis of the aquatic systems of Ukraine showed that the increase in the number of micronuclei in the erythrocytes is positively correlated with the ploidy and cell size. In diploid individuals of parental species, micronuclei cells are on average 0,12 %, whereas hybrid triploids are 0,52 %, tetraploids are 1,39 %, and probable pentaploids are 4,72 %. Since triploid and tetraploid specimens in joint colonies tend to dominate diploid, it can be concluded that minor violations of the genetic apparatus, do not significantly affect on the fitness. Whereas an increase in the number of chromosomal sets over four is already accompanied by dysfunctions critical to normal life activity. This circumstance, obviously, has led to the absence or extreme rarity of the pentaploid states in the clonal vertebrates, whereas in the lower invertabrates, for example earthworms, the usual are penta-, hexa- and octo- and decaploid states. The latter is probably due to the fact that the minimum size of the genome in the earthworms is some times of magnitude smaller than that of teleosts, which allows lower invertebrates to increase the number of chromosomal sets more than four times.
Повний текст та додаткові матеріали
Цитована література
1. al-Sabti, K. and Metcalfe, C.D., Fish micronuclei for assessing genotoxicity in water, Mutat. Res., 1995, vol. 343, nos. 2–3, pp. 121–135.
2. Galindo, T.P. and Moreira, L.M., Evaluation of genotoxicity using the micronucleus assay and nuclear abnormalities in the tropical sea fish Bathygobius soporator (Valenciennes, 1837) (Teleostei, Gobiidae), Genet. Mol. Biol., 2009, vol. 32, no. 2, pp. 394–398.
3. Hussain, B., Sultana, T., Sultana, S., Masoud, M.S., Ahmed, Z., and Mahboob, S., Fish eco-genotoxicology: comet and micronucleus assay in fish erythrocytes as in situ biomarker of freshwater pollution, Saudi J. Biol. Sci., 2018, vol. 25, no. 2, pp. 393–398.
4. Heddle, J.A., A rapid in vivo test for chromosomal damage, Mutat. Res., 1973, vol. 18, no. 2, pp. 187–190.
5. Bolognesi, C. and Hayashi, M., Micronucleus assay in aquatic animals, Mutagenesis, 2011, vol. 26, no. 1, pp. 205–213.
6. Janko, K., Flajšhans, M., Choleva, L., Bohlen, J., ŠLechtová, V., Rábová, M., Lajbner, Z., ŠLechta, V., Ivanova, P., Dobrovolov, I., Culling, M., Persat, H., Kotusz, J., and Ráb, P., Diversity of European spined loaches (genus Cobitis L.,): an update of the geographic distribution of the Cobitis taenia hybrid complex with a description of new molecular tools for species and hybrid determination, J. Fish. Biol., 2007, vol. 71, pp. 387–408. doi.org/10.1111/j.1095-8649.2007.01663.x
7. Mezhzherin, S.V. and Chudakorova, T.Y., Expansions of triploid unisexual spined loaches Cobitis taenia L. 1758 (Cypriniformes, Cobitidae) in watercourses of Ukraine, Rep. Nat. Acad. Sci. Ukraine, 2001, no. 9, pp. 153–157.
8. Mezhzherin, S.V., Saliy, T.V., Ysyba, A.A., and Losev, A.A., Life potentials of amphictic and apomictic spined loaches (Cypriniformes, Cobitidae, Cobitis): comparisons of trypanosome infections and nuclear fragmentation number, Rep. Nat. Acad. Sci. Ukraine, 2017, no. 11, pp. 83–88.
9. Ivanova, N.T., Atlas of the Fish Blood Cells: Comparative Morphology and Classification of Fish Blood Uniform Elements, Moscow: Light and Food Industry, 1983.
10. Vasil'ev V.P., Vasil'eva E.D., Osinov A.G., On the problem of reticular speciation in vertebrates: di-tri-tetrapoloid complex in Cobitis genus (Cobitidae). III. Origin of triploid form, J. Ichthyol., 1990, vol. 30, no. 4, pp. 543–550.
11. Vasil’ev V.P., Vasil’eva E.D., Osinov A.G., On the problem of reticular speciation in vertebrates: di-tri-tetrapoloid complex in Cobitis genus (Cobitidae). IV. Tetraploid forms, J. Ichthyol., 1990, vol. 30, no. 6, pp. 908–919.
12. Slechtova, V., Luskova, V., Slechta, V., Lusk, S., Halacka, K., and Bohlen, J., Genetic differentiation of two diploid-polyploid complexes of spined loach, genus Cobitis (Cobitidae), in the Czech Republic, involving C. taenia, C. elongatoides, and C. spp.: allozyme interpopulation and interspecific differences, Folia Zool., 2000, vol. 49, no. 1, pp. 67–78.
13. Vasil’ev, V.P., Evolutionary Karyology of Fish, Moscow: Nauka, 1985.
14. Vrijenhoek, R.C., Dawley, R.M., Cole, C.J., and Bogart, J.P., A list of known unisexual vertebrates, in Evol. Ecol. Unisex. Vertebrate, Dawley, R.M. and Bogart, P., Eds., Bull. no. 466, 1989, pp. 19–23.
15. Mezhzherin, S.V., Garbar, A.V., Vlasenko, R.P., Onyschuk, I.P., Kotsyuba, I.Yu., and Zhalay, E.I., Evolutionary Paradox of Parthenogenetic Earthworms, Kiev: Naukova Dumka, 2018.
16. Gregory, T.R., Animal genome size database (electronic version), 2012. http://www.genomesize.com.