Динамика и жизненный цикл микротрубочек в клетке

Микротрубочки (МТ) в клетке постоянно растут и укорачиваются. Это свойство МТ, первоначально открытое in vitro, получило название динамической нестабильности. Сравнение динамической нестабильности in vitro и in vivo показывает различие в поведении МТ в двух системах. Особенностями МТ в живых клетках по сравнению с in vitro являются высокая скорость роста (до 20 мкм/мин), малая продолжительность периодов укорочения (в среднем – не более 15–20 с) и наличие пауз. Во многих клетках животных МТ растут от центросомы и образуют радиальную систему. Показано, что в таких клетках рост МТ от центросомы процессивен, т.е. происходит практически без перерывов до тех пор, пока плюс-конец не достигает края клетки. Анализ литературных и собственных данных показывает асимметричное чередование фаз: фаза роста сменяется паузой или укорочением, в то время как укорочение никогда не переходит в паузу, но всегда сменяется ростом. Мы полагаем, что динамическая нестабильность МТ на краю клетки, многократно описанная в литературе, обусловлена не только внутренними свойствами МТ, но и наличием внешних препятствий для их роста. Поведение МТ в клетке с радиальной системой предлагается рассматривать как динамическую нестабильность при наличии граничных условий. Граничными условиями являются центросома, обеспечивающая быструю инициацию роста МТ, и край клетки, ограничивающий элонгацию плюс-концов. Рост МТ происходит с постоянной средней скоростью, потенциальная продолжительность фазы роста МТ может превышать радиус клетки. Укорочение МТ, как правило, значительно меньше, чем ее полная длина, при этом скорость укорочения прямо пропорциональна его продолжительности. Случайные быстрые укорочения плюс-концов достаточны для обновления сети МТ в течение 10–20 мин в клетках диаметром не более 40–50 мкм. В клетках большего радиуса обновление сети МТ происходит за то же время, однако достигается уже с помощью другого механизма. Он состоит в отделении МТ от затравки и последующей деполимеризации с минус-конца. Время обмена МТ при минус концевом пути обмена не зависит от радиуса клетки, а определяется частотой отделения МТ. Поэтому наличие небольшого числа свободных МТ с метастабильными минус-концами значительно уменьшает время обновления радиальной системы МТ.

Ключові слова: